Примеры рудиментов. Атавизмы и рудименты: примеры. Рудимент – это доказательство исторического развития органического мира Почему рудименты являются доказательством эволюции

Рудиментами называются органы, которые не имеют никакой функции или имеют функцию, отклоняющуюся от их строения. Полагают, что у подобных органов можно установить несоответствие структуры и функции, то есть, у этих органов структурные издержки кажутся чрезмерно большими для выполняемой ими функции. Утрата функции или ограничение функциональной способности интерпретируются в рамках эволюционной теории как потеря функции в ходе эволюции.

С первого взгляда понятно, что рудименты не могут служить доказательством развития от низших форм к высшим. Во всяком случае, рудименты показывают процесс отмирания этих органов. Как доказательство же прогрессивной эволюции рудименты исключаются.

Но, в конце концов, имеется еще один аргумент: рудиментарные органы свидетельствуют и против акта сотворения, так как в продуманном и планомерном сотворении подобные органы не могли бы иметь место. Поэтому мы рассматриваем проблематику рудиментов подробнее и предлагаем свою трактовку явления рудиментарности в рамках модели сотворения (более подробное обсуждение этой тематики в работе Junker, 1989).

Большинство рудиментов не утратило своих функций

Классическим органом, утратившим свои функции, долгое время считался аппендикс слепой кишки человека. В настоящее время, однако, известно, что червеобразный отросток выполняет защитную функцию при общих заболеваниях и участвует в контроле за бактериальной флорой в слепой кишке.

Птицы, рептилии и некоторые млекопитающие обладают третьим веком, прозрачной мигательной перепонкой. Предохраняя глаз, она тянется из его внутреннего угла через все глазное яблоко. При полете птиц мигательная перепонка функционирует, как стеклоочиститель. "Рудиментарная" мигательная перепонка у человека (рис. 6.15 ) выполняет задачу сбора инородных тел, которые попадают на глазное яблоко, она связывает их в углу глaза в клейкую массу. Оттуда они могут быть, легко удалены.

Копчик человека необходим для укрепления мускулатуры таза, которая держит внутренние органы малого таза и тем самым делает возможной вертикальную походку. Подвижность, которой копчик обязан своему происхождению в онтогенезе из позвоночного столба, имеет решающее значение для процесса родов.

Прилегание пищевода к трахее тоже не бессмысленно: находящаяся в дыхательных путях слизь может удаляться через пищевод. Кроме того, такое строение экономит место и делает возможным дыхание через рот, что при сильном насморке является чрезвычайно удобным способом. Поэтому его нельзя рассматривать как обусловленную филогенетическим развитием лишнюю структуру. Все эти структуры, впрочем, вполне объяснимы с точки зрения конструктивного развития (см. 6.5.2 ).

Примеры из мира животных

Эмбриональные зачатки зубов у усатых китов, которые никогда не становятся настоящими зубами, играют важную роль в образовании челюстных костей. То же самое касается зачатков верхних резцов жвачных животных, которые никогда не прорезываются через верхнюю челюсть.

Остатки крыльев у киви (рис. 6.16 ) служат для регулировки равновесия. Впрочем в этом случае рудименты - это лишь эволюционно-теоретическое понятие, в его основе лежит убеждение (которое сначала следовало бы доказать), что предки киви когда-то прежде были способны летать.

Рудиментарные кости таза и бедра кита (рис. 6.17 ) служат местом крепления мускулатуры половых органов и мускулатуры анального отверстия, и если их уничтожить, то содержимое желудка животных расплющится под воздействием высокого гидростатического давления на больших водных глубинах. Так что и в этом случае не может быть и речи о потере функциональности, так как без этих костей киты не могли бы так хорошо погружаться на глубину.

Остатки задних конечностей в виде роговых щитков у боа и питона ("сверхрудиментарные") очень помогают при движении змей через сучья, ветви и служат как вспомогательные органы при спаривании.

И, наконец, следует назвать еще один, так называемый, "рудимент поведения": благородный олень, когда угрожает своим собратьям по виду, поднимает верхнюю губу, как это делают многие животные, имеющие кинжаловидные клыки. Однако подобные зубы у оленя благородного слишком малы. Но поскольку угрожающие жесты понятны и без явно видных клыков, то и в этом случае нет настоятельной необходимости вести речь о явлении рудиментарности.

Можно утверждать, что явление утраты функции абсолютно точно доказать невозможно. Приводимые аргументы базируются, как правило, на сиюмоментном незнании.

Некоторые рудименты возникают путем дегенерации в рамках одного вида и в течение короткого промежутка времени (дегенеративная микроэволюция). Типичным примером этого могут служить "зубы мудрости" человека. Можно (как в модели сотворения, так и в эволюционной модели) исходить из того, что в прошлом все 32 зуба человека регулярно использовались и были полностью функционально загружены. То, что современному человеку не обязательно требуются зубы мудрости, возможно, связано с его изменившимися привычками в еде. Поэтому усилившееся дегенеративное развитие не нанесло ущерба. И так как с дегенеративным развитием не произошло какого-либо достойного упоминания структурного изменения, то не может быть и речи об эволюции в смысле эволюционного учения. Подобное дегенеративное развитие возможно лишь в течение короткого срока, для этого не требуется ни миллионов, ни сотен тысяч лет. Это равносильно тому, как если бы считать "эволюцией" большую предрасположенность, к заболеваниям или ухудшающееся зрение.

Атрофия зубов мудрости у различных paс различная. Особенно далеко в этом процессе продвинута монголоидная раса. Обнаруженные ископаемые останки человека имеют в наличии функционально пригодные зубы мудрости.

В этой рубрике могут быть перечислены также так называемые общеизвестные "заболевания цивилизации", такие как часто упоминаемые примеры ослабления межпозвоночного хряща, паховой грыжи, геморроя, расширения вен и плоскостопия. Это не имеет ничего общего с "катастрофическим планированием", как это выразил недавно зоолог Р. Риидл (1984, с. 192), но лишь с "использованием ненадлежащим образом". Если технический прибор используется ненадлежащим образом, то появляющиеся поломки нельзя объяснить недостатками в конструкции. Человек - это нечто большее, чем прибор, по его физическое самочувствие тоже зависит от стиля жизни.

Простой микроэволюционной дегенерацией можно было бы объяснить возникновение крыльев-рудиментов у жужелиц или у насекомых, которые живут на островах, подверженных сильным порывам ветра (см. раздел 3.3.3 ). Сюда же можно было бы причислить и тычинки-рудименты, встречающиеся, например, у норичниковых (Scrophulariaceae).

Много рудиментов в образе поведения можно объяснить микроэволюцией. Например, тот факт, что собаки, перед тем как уснуть, крутятся, рассматривается как рудимент прежнего осмысленного образа поведения, чтобы лично удостовериться, нет ли угрозы.

Аргумент сходства как истинный аргумент

К предшествующему разделу нельзя было отнести, например, рудиментарные тазовые и бедренные кости китов (рис. 6.17 ]. Они. по сравнению с окончательно развитыми гомологичными частями скелета сухопутных животных, выполняют лишь некоторые функции. Частичная утрата функций (в соответствии с передвижением) компенсируется особой адаптацией к нетипичному для млекопитающих способу передвижения, который невозможно приобрести в ходе микроэволюции.

Этот пример дает хорошую возможность сопоставить подходы к аргументации при попытке объяснения рудиментарных органов в рамках эволюционной модели и модели сотворения.

Аргументация в рамках эволюционной модели: рудиментарные тазовые и бедренные кости китов имеют функцию, но для этой функции не требуется сходство этих структур с соответствующими (гомологичными) костями сухопутных млекопитающих. Описанная выше функция может выполняться и негомологичными структурами. Тем самым это сходство указывает на родовые взаимосвязи. Таким образом, истинным аргументом в пользу родовых взаимосвязей в данном случае является наличие сходства.

В рамках модели сотворения можно привести аргументацию из раздела 6 . 1 (вариант одного общего плана сотворения для множества разных организмов). Программист, который имеет задание изготовить много похожих программ, не будет каждый раз начинать с самого начала, но будет каждый раз использовать изготовленную вначале "неспециализированную" программу, внося в не необходимые модификации.

Многофункциональность рудиментарных органов

Констатация потери функциональности или несоответствия структуры и функции - шаг опрометчивый и возможный лишь тогда, когда не известны и не приняты во внимание соотношения во время прохождения всего онтогенеза. Особенно поучительными являются результаты изучения индивидуального развития человека (раздел 6.5.2 ). То, что это не исключительный случай, показывает следующий пример.

Многие пещерные рыбы имеют атрофированные глаза. О пещерном обитателе Astyanax mexicanus известно также, что его зрительный аппарат первоначально формируется нормальным. Затем, в ходе дальнейшего индивидуального развития, происходит обратное развитие (атрофия) уже имеющихся отдельных структур. Этот примечательный факт, однако, понятен, так как глазной аппарат имеет физиологическое значение при формировании головы. Глаз, таким образом, у этих пещерных животных в своей функции аппарата восприятия явно очень ограничен, но зато выполняет на ранних стадиях развития еще и формообразующую функцию. Поэтому редукция возможна лишь с того момента, пока не нарушается формообразовательная функция.

Этот пример, к которому можно было бы прибавить еще множество подобных, показывает, что следует учитывать соотношение частей во время онтогенеза при попытке толкования явления рудиментов, так как в процессе онтогенеза некоторые структуры организма имеют определенные функции (например, при формировании зародыша), которые невозможно наблюдать в окончательно сформированном органе.

Одна и та же структура может, таким образом, выполнять одновременно разные задачи. Это может быть расценено как доказательство общего организационного принципа (вероятно, "принципа сотворения"): органы выполняют, как правило, много функций одновременно или последовательно в ходе индивидуального развития. Лишь в только что описанном случае был обнаружен принцип, согласно которому какой-то определенный орган (глаз) мог при определенных условиях окружающей среды стать рудиментом в отношении одной из выполняемых им функций.

В эволюционной модели подобные явления интерпретируются как "развитие окольным путем" или "рекапитуляционное развитие". Если же, как это было многократно продемонстрировано, в таких "окольных путях" возникает настоятельная физиологическая потребность, то эта интерпретация, по крайней мере, неубедительна. На основании подобных данных некоторые биологи пришли к мнению, что явление "окольного пути развития" следует расценивать как свидетельство того, что именно на этом пути и сосредотачивается физиологическое селекционное давление в развитии организмов. Некоторые исследователи считают поэтому вполне возможным, что для определенных физиологических проблем развития имеется лишь один путь формального решения, а именно: кажущиеся побочными пути развития в действительности являются "кратчайшими путями к успеху"

Атавизмы

Структуры, которые по стечению обстоятельств образовались у отдельных индивидуумов одного вида и которые призваны напомнить о предполагаемых более ранних филогенетических стадиях развития, называются атавизмами (лат. atavus - прапредок). В этих случаях говорят о кризисе в ранее пройденных историко-родовых стадиях. В качестве примеров атавизмов у человека приводят фистулы в горле, слишком выраженный волосяной покров, хвостики и многососковость.

Как и "рудименты", атавизмы не являются доказательствами в пользу прогрессивной эволюции. К тому же, явно очевидно, что приводимая аргументация появления атавизмов отличается непоследовательностью. Деформации (пороки развития) рассматриваются только как доказательства предполагаемого филогенеза, (то есть, интерпретируются как атавизмы), если в них проявляется сходство с предполагаемыми предками затронутых этим явлением организмов. Если быть последовательными, то следовало бы исторически интерпретировать все явления деформации, к примеру, разветвленные ребра, и заячью губу, и явление шестипалости, и образование двух голов: и появление пятой ноги.

Это означает, что даже такие деформации должны расцениваться как доказательства пройденных ранее стадий филогенетического развития, которые таковыми являться не могут наверняка. Недопустимо, однако, и обратное: проводить интерпретацию того или иного дефекта в развитии лишь тогда, когда это укладывается в рамки заранее выстроенной концепции. Поэтому, атавизмы не могут расцениваться как доказательства филогенетичеза организмов. Тот факт, что некоторые (но только некоторые) деформации напоминают другие организмы (предположительно, предков рассматриваемых организмов), из-за многочисленных проявлений внешнего сходства не является чем-то неожиданным и не стоит особого внимания. (Атавизмы - это зачастую "пограничные случаи проявления нормы", см. раздел 6.5.2. )

Примером атавизма у животных являются дополнительные пальцы ног у лошадей (рис. 6.18 ). В этом случае была, вероятно, в результате ошибочного управляющего сигнала, дважды сформирована (безо всякой видимой пользы) единственная в нормальных условиях структура ноги. Кстати, у лошадей известны, к тому же, только трех- и четырехпалые формы, среди них не встречается двупалых (как в нашем случае).

Насколько ошибочной может быть атавистическая интерпретация при ее последовательном применении, демонстрирует следующий пример: четырехкрылые плодовые мушки рассматриваются как свидетельство того, что двукрылые насекомые (Deptera) произошли от четырехкрылых. Возникновение четырех крыльев расценивается как атавизм. Но встречаются также плодовые мушки-мутанты с четырьмя качающимися жужжальцами и совсем без крыльев - абсурдная "конструкция", абсолютно непригодная в качестве филогенетического предка.

При попытке объяснения явления деформации как атавизма подходит то же самое, что говорилось о рудиментах: все попытки толкования поспешны, пока не выявлена лежащая в основе генетическая и физиологическая ситуация развития и функциональное значение в процессе роста. Поэтому, мы отказались от умозрительных интерпретаций аномальных структурных образований.

Назад к тексту

Рис. 6.15. Мигательная перепонка - "рудимент" человека.

Назад к тексту

Рис. 6.16. Киви, неспособная летать птица, обитающая в австралийском регионе. Образ жизни киви соответствует образу жизни маленького млекопитающего. Неспособные летать виды птиц распространены особенно на островах, так как там живет крайне мало естественных врагов. (Музей замка Розенштайн, Штутгарт.)

Назад к тексту

Рис. 6.17. Снимок наверху: рудиментарные тазовые кости кашалотов, сейвалов, финвалов (сверху вниз). Финвалы обладают, кроме того, бедренными рудиментами. На нижнем снимке видно расположение тазового рудимента в животе сейвалов. Исследователь китов Арвей считает, что тазовые рудименты китов не могут быть названы гомологичными соответствующим тазовым костям сухопутных млекопитающих. Он называет эти кости желудочными костями. (Музей замка Розенштайн, Штутгарт.)

Генотип и фенотип, их изменчивость

Генотип - это совокупность всех генов организма, являющихся его наследственной основой.

Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, которые выявляются в процессе индивидуального развития в данных условиях и являются результатом взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды.

Каждый биологический вид имеет свойственный только ему фенотип. Он формируется в соответствии с наследственной информацией, заложенной в генах. Однако в зависимости от изменений внешней среды состояние признаков варьирует от организма к организму, в результате чего возникают индивидуальные различия - изменчивость.

На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и генетическую, или мутационную.

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Модификационная изменчивость проявляется в количественных и качественных отклонениях от исходной нормы, которые не передаются по наследству, а носят лишь приспособительный характер, например, усиление пигментации кожи человека под действием ультрафиолетовых лучей или развития мышечной системы под действием физических упражнений и т. д.

Степень варьирования признака у организма, то есть пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции. Таким образом, фенотип формируется в результате взаимодействия генотипа и факторов среды, Фенотипические признаки не передаются от родителей к потомкам, наследуется лишь норма реакции, то есть характер реагирования на изменение окружающих условий.

Генетическая изменчивость бывает комбинативной и мутационной.

Комбинативная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, что приводит к образованию новых объединений генов в генотипе. Возникает в результате трех процессов: 1) независимого расхождения хромосом в процессе мейоза; 2) случайного соединения их при оплодотворении; 3) обмена участками гомологичных хромосом или конъюгации. .

Мутационная изменчивость (мутации). Мутациями называют скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности - генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Они обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Существуют хромосомные и генные мутации. Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Это может быть изменение числа хромосом кратное или не кратное гаплоидному набору (у растений - полиплоидия, у человека - гетероплоидия). Примером гетероплоидии у человека может быть синдром Дауна (одна лишняя хромосома и в кариотипе 47 хромосом), синдром Шерешевского - Тернера (отсутствует одна Х-хромосома, 45). Такие отклонения в кариотипе человека сопровождаются расстройством здоровья, нарушение психики и телосложения, снижением жизнеспособности и др.

Генные мутации - затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм и др.). Генные мутации возникают как в соматических, так и в половых клетках.

Мутации, возникающие в половых клетках, передаются по наследству. Их называют генеративными мутациями. Изменения в соматических клетках вызывают соматические мутации, распространяющиеся на ту часть тела, которая развивается из изменившейся клетки. Для видов, размножающихся половым путем, они не имеют существенного значения, для вегетативного размножения растений они важны.

Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди (см. разделы 3.3 и 8.4), рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой».

Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,- главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 10 1000 , т.е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.

Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.

Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости (СМ. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).

Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популяционной генетики - положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция - минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиготизации особей. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем).

Итак, основные генетические характеристики популяции - постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.

Экологическое единство популяции. Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологической ниши. Обычно концепция экологической ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологическом и физическом пространственно-временном континууме (Дж. Хатчинсон), применялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каждая популяция должна обладать собственной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфическое место в экологическом гиперпространстве

Механизмы межвидовой изоляции

Концепция биологического вида предполагает наличие межвидовой репродуктивной изоляции – то есть такой изоляции, которая препятствует скрещиванию особей, принадлежащих к разным видам. Репродуктивная изоляция обеспечивает не только сосуществование множества близких видов, но и их эволюционную независимость.

Различают первичную и вторичную изоляцию. Первичная изоляция возникает без участия естественного отбора; эта форма изоляции случайна и непредсказуема. Вторичная изоляция возникает под воздействием комплекса элементарных эволюционных факторов; эта форма изоляции возникает закономерно и поддается прогнозированию.

Простейшей формой межвидовой изоляции является пространственная , или географическая изоляция. Виды не могут скрещиваться, поскольку популяции разных видов пространственно изолированы друг от друга. По степени пространственной изоляции различают аллопатрические, смежно-симпатрические и биотически-симпатрические популяции.

Географические ареалы аллопатрических популяций совершенно не перекрываются (примеры: зубр и бизон, шакал и койот). Географические ареалы смежно-симпатрических популяций соприкасаются; такая степень пространственной изоляции характерна для викарирующих (замещающих) видов (примеры: заяц-беляк и заяц-русак). Географические ареалы биотически-симпатрических популяций перекрываются в большей или меньшей степени (примеры для Брянской области: сосуществование четырех видов лягушек, пяти видов жаворонков, трех видов ласточек, девяти видов синиц, шести видов овсянок, шести видов камышовок, пяти видов дроздов, четырех видов пеночек, пяти видов мышей, шести видов полевок).

Биотически-симпатрические популяции могут скрещиваться между собой с образованием межвидовых гибридов. Но тогда за счет постоянного образования гибридов и их возвратных скрещиваний с родительскими формами чистые виды должны рано или поздно вообще исчезнуть. Однако в действительности этого не происходит, что указывает на существование разнообразных механизмов, эффективно предотвращающих межвидовую гибридизацию в природных условиях, которые сформировались при участии специфических форм естественного отбора, известных под названием «процессы Уоллеса». (Именно поэтому наиболее удачны эколого-географические скрещивания между видами, не контактирующими в естественных условиях.)

Обычно различают три группы изолирующих механизмов: прекопуляционные, презиготические и постзиготические. В то же время презиготические и постзиготические механизмы изоляции часто объединяют под общим названием «посткопуляционные механизмы».

Рассмотрим основные механизмы межвидовой репродуктивной изоляции, обеспечивающие эволюционную независимость разных видов: А и В .

I . Прекопуляционные механизмы – предотвращают копуляцию (спаривание у животных или опыление у растений). При этом не происходит элиминации ни отцовских, ни материнских гамет (и соответствующих генов).

Прекопуляционная изоляция может быть первичной (случайной) или вторичной (формируется под действием естественного отбора в пользу наивысшей плодовитости и выживаемости). Прекопуляционные механизмы включают следующие формы межвидовой изоляции:

1. Пространственно-географическая изоляция . Виды А и В являются полностью аллопатрическими, то есть их географические ареалы не перекрываются. (Эта форма изоляции для территории Брянщины неактуальна из-за отсутствия непреодолимых пространственных барьеров (горных хребтов, пустынь и т.п.).)

2. Пространственно-биотопическая изоляция . Виды А и В являются смежно-симпатрическими, то есть обитают на одной территории, но входят в состав разных биоценозов. При этом расстояние между биоценозами превышает радиус репродуктивной активности (например, радиус переноса пыльцы и семян у растений). Эта форма изоляции возможна, например, между облигатно-аллювиально-пойменными и облигатно-лесоболотными видами. Однако этот барьер не является непреодолимым из-за трансгрессии пойменно-аллювиальных видов в лесоболотные ценозы.

3. Сезонная изоляция . Виды А и В являются биотически-симпатрическими, то есть встречаются в составе одного ценоза, но размножаются (цветут) в разное время. Однако сезонная изоляция возможна только для видов или с очень ранним, или очень поздним размножением (цветением). Для большинства видов сезонная изоляция неактуальна; некоторые биотически-симпатрические виды размножаются одновременно, но в природе гибридов не образуют, а в лабораторных условиях успешно скрещиваются.

4. Этологическая изоляция . Играет важную роль у животных; часто обусловлена различиями в брачных ритуалах у видов А и В . У биотически опыляемых растений существует изоляция, обусловленная различиями в поведении животных-опылителей, предпочитающих тот, или иной тип цветков; эта форма изоляции актуальна при специализации опылителей.

5. Механическая изоляция . Обусловлена различиями в строении репродуктивных органов видов А и В , например, копулятивных органов у животных или единиц опыления у растений (цветков, соцветий). Этот изоляционный барьер не является непреодолимым: например, цветки разных видов растений часто посещаются одними и теми же опылителями (например, пчелами), что обеспечивает (по крайней мере, на первый взгляд) равновероятность как внутривидовой, так и межвидовой ксеногамии.

II . Презиготические механизмы – предотвращают оплодотворение. При этом происходит элиминация отцовских гамет (генов), но сохраняются материнские гаметы (гены). Презиготическая изоляция может быть как первичной , так и вторичной .

У животных презиготические механизмы изоляции обычно связаны с гибелью отцовских гамет. Например, у насекомых наблюдается гибель мужских гамет в половых протоках осемененных самок вследствие иммунологических реакций.

Презиготические механизмы у растений включают:

1. Гибель мужских гаметофитов чужого вида: непрорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика, гибель пыльцевых трубок в столбике или в семяпочке, гибель спермиев в пыльцевых трубках или в зародышевом мешке.

2. Неконкурентоспособность пыльцы чужого вида по отношению к пыльце своего вида при их совместном попадании на рыльце пестика.

III . Постзиготические механизмы – предотвращают передачу генов родительских видов в последующие поколения через гибридов. Эта форма межвидовой изоляции может проявляться среди гибридов первого поколения, второго поколения и среди бэк-кроссов (потомков от возвратных скрещиваний). Посткопуляционная изоляция приводит к гибели гамет; формируется случайным образом . К наиболее общим постзиготическим механизмам относятся следующие формы:

1. Неприспособленность или сниженная приспособленность гибридов по сравнению с родительскими видами (или просто неприспособленность).

1.1. Полная к онституциональная , или морфофизиологическая неприспособленность . Означает абсолютную невозможность развития гибридов даже в контролируемых условиях. Связана с невозможностью нормального морфогенеза из-за несовместимости родительских геномов. Включает гибель зигот, зародышей, проростков, ювенильных и виргинильных особей.

1.2. Сниженная конституциональная приспособленность . Выражается в появлении морфозов и терат (уродств), снижении выживаемости. Сниженная конституциональная приспособленность в значительной степени определяет все остальные формы неприспособленности.

1.3. Неприспособленность к абиотическим (физико-химическим) факторам местообитания . Отличается от конституциональной неприспособленности тем, что можно создать условия, в которых неприспособленные в естественной среде гибриды будут развиваться нормально. Например, у растений к естественным лимитирующим факторам для гибридов относятся: недостаточное увлажнение, недостаток света, недостаток определенных элементов минерального питания, движение среды (ветер, осадки), перепады температур и влажности, недостаточная продолжительность вегетационного периода. На практике устранение неблагоприятного действия физико-химических факторов означает проращивание гибридных семян на фильтровальной бумаге во влажной камере, выращивание сеянцев в торфо-перегнойных горшочках в закрытом грунте, раннее получение гибридов в контролируемых условиях (при этом они успевают подготовиться к зимовке), первую зимовку в закрытом грунте.

1.4. Неприспособленность к биотическим факторам местообитания , в частности, неустойчивость к вредителям и болезням.

1.5. Неконкурентоспособность (в первую очередь, неконкурентоспособность по отношению к родительским или близким видам). В нарушенных местообитаниях, в антропогенных ландшафтах и на периферии экологических ниш (у растений – на периферии эдафо-фитоценотических ареалов) эта форма неприспособленности играет меньшую роль.

2. Полное или частичное снижение фертильности гибридов (бесплодие).

2.1. Полное (конституциональное) бесплодие – заключается в невозможности полового размножения в любых условиях. У растений встречается при полном отсутствии цветков или формировании уродливых цветков (например, при межвидовой гибридизации у Ивовых).

2.2. Снижение плодовитости – например, уменьшение числа цветков у растений.

2.3. Сегрегационная стерильность – нарушение нормальной сегрегации хромосом при мейозе. В итоге оказывается невозможным нормальный гаметогенез (спорогенез). Среди животных подобная стерильность наблюдается у мулов (гибридов лошади и осла), наров (гибридов одногорбого и двугорбого верблюдов), кидусов (гибридов соболя и куницы), тумаков (гибридов зайца-русака и зайца-беляка).

2.4. Этолого-репродуктивная неприспособленность гибридов у животных. Заключается в нарушении репродуктивного поведения, например, девиантного поведения при ухаживании, при постройке гнезд, при выкармливании потомства.

Например, у разных видов попугаев-неразлучников (род Agapornis ) наблюдается разное поведение при постройке гнезда: особи одного вида (A . personata ) переносят кусочки строительного материала в клюве, а представители другого вида (A . roseicollis ) засовывают их под перья. Межвидовые гибриды (F 1 ) обнаруживали смешанный тип поведения: вначале птицы пытались засунуть строительный материал в перья, затем вынимали его, брали в клюв, а затем все начиналось сначала.

Сходные промежуточные формы поведения обнаруживались в демонстративном поведении вьюрков и в характере звуковых сигналов сверчков.

Итак, применительно к симпатрическим видам возможно существование самых разнообразных изолирующих барьеров, препятствующих их полному смешению (вторичной интерградации). В то же время, ни один из этих барьеров (разумеется, за исключением полной конституциональной неприспособленности гибридов) не является непреодолимым. Поэтому сходство между различными видами может быть следствием не только конвергенции в сходных условиях обитания, но и результатом горизонтального , или латерального переноса генов (потока генов).

Биологическое разнообразие

Биологическое разнообразие – это все множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами.

Биологическое разнообразие представляет собой один из важнейших биологических ресурсов.

Биологический ресурс – это генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними.

Различают следующие уровни биологического разнообразия:

альфа-разнообразие – число видов в сообществе;

бета-разнообразие – число сообществ на определенной территории;

гамма-разнообразие – общее число видов и сообществ на определенной территории;

омега-разнообразие – глобальное разнообразие (число видов и сообществ на обширных территориях).

Однако в основе всех форм разнообразия лежит генетическое внутривидовое (внутрипопуляционное и межпопуляционное) разнообразие.

Преамбула Человечество всегда оказывало негативное влияние на окружающую его природную среду. Нерациональное истощительное природопользование неоднократно приводило к гибели древних цивилизаций, к изменению самого хода истории. Однако лишь на исходе второго тысячелетия стало ясно, что взаимодействие между человечеством и окружающей его природой приобретает характер затяжного общемирового конфликта, имя которому – глобальный экологический кризис . Истощение энергетических и сырьевых ресурсов планеты, глобальные изменения климата, вырубка лесов, деградация почв, дефицит доброкачественной пресной воды и полноценных продуктов питания и, как следствие, нарастание социальных, экономических, политических и военных противоречий – вот краткий перечень проявлений глобального экологического кризиса. Уже с середины XX столетия человечество осознало, что перечисленные проблемы тесно переплетаются между собой, что они не могут быть решены по отдельности отдельными странами: для предотвращения глобальной экологической катастрофы требуется всестороннее сотрудничество профессиональных, государственных и общественных организаций на международном уровне. Почти сорок лет назад (1972 г.) в Стокгольме состоялась первая конференция ООН по окружающей человека природной среде. На этом форуме были намечены общие принципы международного сотрудничества в области охраны природы. На основе решений Стокгольмской конференции были сформулированы современные принципы сохранения среды жизни. Первый принцип – это принцип всеобщей связи в живой природе: выпадение одного звена в сложной цепи трофических и иных связей в природе может привести к непредвиденным результатам . Этот принцип основан на классических представлениях о существовании причинно-следственных связей между элементами надорганизменных биологических систем, причем, множество этих связей приводит к образованию различных цепей, сетей и пирамид. Отсюда вытекает принцип потенциальной полезности каждого компонента живой природы : невозможно предвидеть, какое значение для человечества будет иметь тот или иной вид в будущем . В общественном сознании утрачивает значение разграничение видов на «полезные» и «вредные», утверждается представление о том, что «вредный или сорный вид – это всего лишь организм не на своем месте». На основании принципов всеобщей связи и потенциальной полезности каждого компонента живой природы формируется концепция невмешательства в процессы, протекающие в природных экосистемах: «Мы не знаем, к чему это приведет, поэтому лучше оставить все как есть». Идеальным способом сохранить status quo считалось создание охраняемых территорий с абсолютным заповедным режимом. Однако практика заповедного дела показала, что современные экосистемы уже утратили способность к естественному самовосстановлению, и для их сохранения требуется активное вмешательство человека. В результате стал неизбежным переход от концепции невмешательства и консервации существующего положения к концепции устойчивого развития общества и биосферы. Концепция устойчивого развития подразумевает повышение экологического и ресурсного потенциала природных экосистем, создание устойчивых контролируемых экосистем, удовлетворение потребностей общества в природных ресурсах на основе научно обоснованного рационального, неистощительного и многоцелевого природопользования, охраны, защиты и воспроизводства всех компонентов экосистем. Дальнейшее развитие концепции устойчивого развития неизбежно привело к принципу необходимости сохранения биологического разнообразия : только многообразная и разнообразная живая природа оказывается устойчивой и высокопродуктивной . Принцип необходимости сохранения биологического разнообразия в полной мере согласуется с основными принципами биоэтики: «каждая форма жизни уникальна и неповторима», «каждая форма жизни имеет право на существование», «что не нами создано, не должно быть нами разрушено». При этом ценность генотипа определяется не его полезностью для человека, а его уникальностью. Таким образом, было признано, что сохранение генофонда есть ответственность перед дальнейшей эволюцией. Почти 20 лет назад (1992 г.) в Рио-де-Жанейро на конференции ООН по окружающей среде и развитию (UNCED) был принят исторический документ: Конвенция о биологическом разнообразии . На конференции UNCED было признано, что снижение уровня биологического разнообразия является одной из основных причин прогрессирующей деградации природных экосистем. Не вызывает сомнения, что только при условии сохранения оптимального уровня разнообразия возможно создание экосистем, устойчивых к экстремальным воздействиям физико-химических факторов, вредителей и болезней. Прекращение роста продуктивности искусственных экосистем также связывается с низким уровнем биоразнообразия: в настоящее время возделывается всего 150 видов культурных растений и разводится 20 видов домашних животных. При этом низкий уровень глобального разнообразия сочетается и с низким уровнем локального разнообразия, с господством монокультуры или культурооборотов с коротким сроком ротации. Следовательно, назрела необходимость более широкого использования видового и внутривидового (генетического) потенциала возможно большего числа видов, пригодных для культивирования в контролируемых условиях. Естественно, что для решения комплекса задач, связанных с проблемами биологического разнообразия, требуется вначале выработать критерии для оценки биоразнообразия, выявить и оценить уровень разнообразия в конкретных экосистемах (природно-территориальных комплексах), разработать рекомендации по сохранению и приумножению выявленного разнообразия, апробировать и внедрить эти рекомендации в агропромышленное производство. За рубежом подобные работы активно ведутся на протяжении последних десятилетий, причем фронт этих работ разворачивается, охватывая все новые и новые страны, все новые и новые сферы человеческой деятельности. При этом традиционные технологии (TT – traditional technologies) и экстенсивные технологии низкого уровня (ELT – extensive low technologies) уступают место интенсивным технологиям высокого уровня (IHT – intensive high technologies) с широчайшим применением компьютерных технологий (CT – computer technologies). Для выявления внутривидового полиморфизма все чаще используется изоферментный анализ белков, рестриктазный анализ ДНК путем гибридизации ее фрагментов с радиоактивными зондами (RELP–анализ), а также анализ фрагментов ДНК, полученных на основе цепной реакции полимеризации ДНК (RAPD–анализ). Расшифровка геномов самых разнообразных организмов, создание соматических гибридов и генетически измененных организмов с заранее заданными свойствами, их хранение и ускоренное размножение с помощью микроклонирования – вот краткий перечень средств из арсенала прорывных технологий (HDT – having dug technologies) и очень высоких технологий (VHT – very high technologies), основанных на последних достижениях современной науки. В первом пункте Конвенции о биологическом разнообразии указано, что «…страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия». В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биоразнообразии и тем самым приняла на себя обязательства участвовать в выполнении решений Конференции UNCED. В соответствии с Конвенцией о биоразнообразии в нашей стране были разработаны и приняты к исполнению программы изучения биоразнообразия. Однако работы по изучению и сохранению биоразнообразия разворачиваются в нашей стране недопустимо медленно. Надеяться на коренные изменения в обществе, в результате которых ситуация резко изменится в лучшую сторону, не приходится по целому ряду причин. Прежде всего, проблема выявления и сохранения биоразнообразия подразумевает использование описанных выше интенсивных высоких технологий (IHT), которые, естественно, характеризуются высокой стоимостью оборудования и расходных материалов, использованием квалифицированных работников, привлечением ресурсов из смежных областей сельского и лесного хозяйства. Во-вторых (а может быть – во-первых), подобные работы должны получить поддержку на всех социальных уровнях: государственном, профессиональном и общественном. Однако часть работ может быть выполнена сегодня, даже при крайне недостаточном финансовом и материальном обеспечении – с привлечением традиционных технологий (TT) и экстенсивных технологий низкого уровня (ELT). Кроме того, нельзя не учитывать возможность международного сотрудничества с применением компьютерных технологий (CT) и высоких технологий (HT), основанных на интеллектуальном потенциале студентов и преподавателей вузов.

Генетическое разнообразие Генетическое внутривидовое разнообразие определяется структурой аллелофонда и генофонда популяций. Аллелофонд – это множество аллелей в популяции . Для количественного описания структуры аллелофонда используется понятие «частоты аллелей». Генофонд – это множество генотипов в популяции . Для количественного описания структуры генофонда используется понятие «частоты генотипов». Для описания генетического разнообразия используют следующие показатели: – доля полиморфных генов; – частоты аллелей для полиморфных генов; – средняя гетерозиготность по полиморфным генам; – частоты генотипов. На основании этих показателей вычисляют разнообразные индексы разнообразия (например, Шеннона-Увера, Симпсона). Для элементарных биохимических признаков (например, при изучении белкового полиморфизма или полиморфизма ДНК) определить уровень биоразнообразия по указанным показателям сравнительно легко. Однако для комплексных признаков, наследуемых сложным образом (например, продуктивность, устойчивость к неблагоприятным факторам-стрессорам, ритмы развития), этот подход неприменим. Поэтому уровень разнообразия оценивается менее строго. Прямое изучение геномов огромнейшего числа видов, представляющих интерес для человека – дело далекого будущего (по крайней мере, на современном уровне развития молекулярной геномики). Но выявление, сохранение, приумножение и рациональное использование генетического разнообразия таких видов – это задача, требующая немедленного решения . Бурное развитие селекции происходит не за счет широкого использования современных методов (трансгенные сорта и породы все еще остаются экзотикой), а за счет экстенсивного расширения объемов селекционных работ. Это возможно в том случае, если проведение таких работ экономически выгодно: результаты можно получить в относительно сжатые сроки, а эффект от внедрения этих результатов достаточно высок. Как известно, отбор ведется по фенотипам. При этом подразумевается, что за определенным фенотипом скрывается соответствующий генотип. Отбор по аллелям практически не ведется (за исключением селекции на гаплоидном уровне, селекции самоопылителей и селекции трансгенных организмов). И тогда начинается самое интересное: из множества аллелей, существующих в природных, полуприродных и искусственных популяциях, сохраняются и используются лишь те, которые выгодны для человека, но не для самих организмов. Тогда при высоком генотипическом разнообразии может наблюдаться низкий уровень аллельного разнообразия. Одним из первых селекционеров, задумавшимся о необходимости сохранения и приумножения аллельного разнообразия, был Николай Иванович Вавилов. Противники Н.И. Вавилова упрекали (и упрекают!) его за отсутствие практического выхода. Да, Н.И. Вавилов не был селекционером-практиком, создающим новые генотипы. Он искал не сочетания аллелей, а сами аллели. И в наше время мы должны думать не о разнообразии сортов и пород, а о разнообразии аллелофондов, позволяющего создавать новые сорта и породы. Поэтому при создании коллекций с максимально возможным уровнем биоразнообразия следует собирать материал из разных популяций, даже если на современном уровне развития генетики и селекции этот материал не может быть немедленно использован. Иначе говоря, коллекция, содержащая генотипы а1а1, а2а2 и а3а3, более ценна, чем коллекция генотипов а1а1, а1а2, а2а2, хотя внешне (по числу фенотипов и генотипов) они равноценны. При рассмотрении диаллельных систем (А-а или А -а 1 ,а 2 ,а 3 …a n ) достаточно условно можно выделить четыре уровня генетического разнообразия по частотам аллелей: – Частота редкого аллеля составляет 10 –6 …10 –3 . Это уровень частоты мутаций, самый низкий уровень аллельного разнообразия. Обнаруживается только в очень больших популяциях (миллионы особей). – Частота редкого аллеля 0,001…0,1. Это низкий уровень. Частота гомозигот по данному аллелю меньше 1%. – Частота редкого аллеля 0,1…0,3. Это приемлемый уровень. Частота гомозигот по данному аллелю меньше 10%. – Частота редкого аллеля 0,3…0,5. Это максимально высокий уровень в диаллельной системе: частота гомозигот по данному аллелю сопоставима с частотой гомозигот и компаунд-гетерозигот по альтернативным аллелям. При рассмотрении полиаллельных систем (а 1 , а 2 , а 3 … a n ) уровень генетического разнообразия в большей степени зависит от числа аллелей в локусе, чем от частот этих аллелей. Первичные механизмы возникновения генетического разнообразия Источники новых генотипов – это рекомбинации , возникающие при мейозе и половом размножении, а также в результате разнообразных парасексуальных процессов. Основные источники новых аллелей в популяции – это мутационный процесс и иммиграции носителей новых аллелей. Дополнительные источники связаны с латеральным (горизонтальным) переносом генов от одного биологического вида к другому: или при межвидовой половой гибридизации, или при симбиогенезе, или при участии организмов-посредников. Единичная мутация – это редкое событие. В стационарной популяции мутантный аллель может совершенно случайно не перейти в следующее поколение. Это связано с тем, что вероятность утраты мутантного аллеля L зависит от числа потомков N в семье: L =1 при N =0; L =1/2 при N =1; L =1/4 при N =2; L =1/8 при N =3; L =(1/2) X при N =X . Средняя плодовитость пары особей равна 2 потомкам, достигшим репродуктивного возраста, но фактическая плодовитость распределяется по закону Пуассона в интервале от 0 до Х . Если фактическая плодовитость пары велика, то велика и вероятность передачи мутации в хотя бы одному потомку. Если же плодовитость снижена (или равна 0), то снижена (или равна 0) и вероятность сохранения мутации. Расчеты показывают, что из 100 новых мутаций в каждом последующем поколении сохранится только их часть: Поколения сохранившихся Таким образом, под воздействием совершенно случайных факторов мутантный аллель постепенно исчезает (элиминируется) из популяции. Однако под воздействием ряда факторов частота мутантного аллеля может возрасти (вплоть до его фиксации). При наличии миграций эффективность дрейфа генов снижается. Иначе говоря, в популяционных системах действием дрейфа генов можно пренебречь. Однако при иммиграциях в популяциях постоянно появляются новые аллели (даже в том случае, если эти аллели неблагоприятны для своих носителей). Механизмы повышения уровня генетического разнообразия 1. Мутационный процесс (давление мутаций) в больших популяциях Одна и та же мутация с одной и той же частотой q возникает в каждом поколении (если принять, что численность популяции велика: миллионы особей). В то же время мутантный аллель может быть утрачен под воздействием случайных факторов (в т.ч. и вследствие обратных мутаций). Если не учитывать обратных мутаций, то фактическая частота мутантного аллеля нелинейно возрастает. Зависимость частоты мутантного аллеля от порядкового номера поколения может быть примерно аппроксимирована логарифмической функцией. Расчеты показывают, что частота рецессивного селективно нейтрального мутантного аллеля (и вероятность его фенотипического проявления) возрастает примерно следующим образом: Поколения q (а ), ×10 – 6 q 2 (aa ), ×10 – 12 Таким образом, в длительно существующей популяции (с высокой численностью) вероятность фенотипического проявления рецессивного мутантного аллеля возрастает в десятки и сотни раз за счет давления мутаций . В то же время нужно признать, что реальные популяции существуют ограниченное число поколений, поэтому давление мутаций не может принципиально изменить генетическую структуру популяций. 2. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) Дрейф генов – это случайное изменение частоты селекционно нейтральных (или псевдонейтральных) аллелей в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей, и случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайного изменения частот аллелей. Чем меньше частота аллеля, тем больше вероятность его элиминации. В сверхмалых популяциях (или популяциях неоднократно снижающих свою численность до критического уровня) по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля. В результате уровень генетического разнообразия снижается. Дрейф генов может наблюдаться и в результате эффекта генетической воронки (эффекта бутылочного горлышка): если популяция на некоторое время снижает, а затем повышает свою численность (эффект основателей новой популяции ex situ , восстановление популяции после катастрофического снижения численности in situ ). 3. Естественный отбор (natural selection ) Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное воспроизведение генотипов в популяциях . Естественный отбор – это направленный фактор эволюционного процесса, движущая сила эволюции . Направление естественного отбора называется вектором отбора . Исходной (ведущей) формой является движущий отбор , который приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. Сущность движущего отбора заключается в накоплении и усилении генетически детерминированных отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. (В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.) В ходе движущего отбора повышается частота аллелей и генотипов, обладающих максимальной приспособленностью Таким образом, движущий отбор проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Первоначально в ходе отбора уровень биоразнообразия повышается, затем достигает максимума, а на заключительных этапах отбора – снижается. 4. Сцепленное наследование Движущая форма отбора действует по немногим (лимитирующим) признакам, по немногим генотипам и аллелям немногих генов. Однако, если селектируемый ген (например, полезный аллель А ) сцеплен с селективно нейтральным или псевдонейтральным геном (например, аллелем N ), то частота нейтрального аллеля N также будет изменяться. Существует два типа сцепления: истинное сцепление и квазисцепление. При истинном сцеплении селектируемый и нейтральный аллели (A и N ) находятся (локализуются) в одной хромосоме. Тогда отбор в пользу гаплотипа AN будет способствовать повышению частоты аллеля N . При квазисцеплении аллели А и N локализованы в разных хромосомах, но они связаны между собой общностью морфогенетических процессов (онтогенетическими корреляциями). Тогда, как и в предыдущем случае, частота селективно нейтрального аллеля N будет изменяться. Механизмы поддержания высокого уровня генетического разнообразия в природных популяциях 1. Безразличное равновесие в больших популяциях В популяциях с высокой численностью случайно сложившаяся (например, за счет эффекта бутылочного горлышка) структура алелелофонда может сохраняться в течение длительного времени, даже если рассматриваемый признак является селекционно нейтральным. 2. Миграции Миграции – это перемещения носителей генетической информации (особей, семян, спор) из одной популяции в другую. При наличии миграций эффект дрейфа генов и естественного отбора резко снижается. В результате: а) предотвращается вырождение генетической структуры популяции (не происходит элиминации аллелей, генотипов, признаков); б) в популяции могут обнаруживаться признаки (аллели, генотипы), снижающие её приспособленность. 3. Естественный отбор на разнообразие Кроме движущего отбора, изменяющего генетическую структуру популяций, существует множество форм отбора, сохраняющих эту структуру. 1. Отбор в пользу гетерозигот . Во многих случаях гетерозиготы приспособлены лучше, чем любая из гомозигот (явление гетерозиса, или сверхдоминирование). Тогда в популяции действует стабилизирующий отбор на разнообразие , сохраняющий существующий уровень биологического разнообразия. 2. Частотно-зависимый отбор действует в том случае, если приспособленность фенотипа (генотипа, аллеля) зависит от его частоты. В простейшем случае феномен частотно-зависимого отбора определяется внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренцией . В этом случае приспособленность гено/фенотипа обратно пропорциональна его частоте: чем реже встречается данный гено/фенотип, тем выше его приспособленность . При возрастании частоты гено/фенотипа его приспособленность снижается. Эти формы отбора могут наблюдаться в чистом виде, но могут сочетаться и с другими формами отбора, например, отбор в пользу гетерозигот в сочетании с родственным (групповым отбором) или частотно-зависимый отбор в сочетании с половым отбором. Родственный (групповой) отбор действует в том случае, если признак, нейтральный или даже вредный для данной особи (с данным фенотипом, генотипом, аллелем), оказывается полезным для группы (семьи). Эта форма отбора приводит к формированию альтруистических признаков. Половой отбор – это форма естественного отбора, основан­ная на соперничестве особей одного пола (чаще мужского) за спаривание с особями другого пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Эта форма отбора может приводить к появлению и сохранению признаков, снижающих выживаемость (конституциональную приспособленность) их носителей. 4. Сцепленное наследование Если стабилизирующий отбор (или иная форма отбора, благоприятствующая сохранению генетической структуры популяции) действует по селектируемому гену А , то будет сохраняться не только определенная частота этого аллеля, но и определенные частоты сцепленных с ним нейтральных аллелей.

Создание устойчивых экосистем

Устойчивость системы в простейшем случае определяется аддитивной устойчивостью ее структурных компонентов. К основным показателям устойчивости отдельных растений относятся: зимостойкость, устойчивость к транспирационным потерям в зимне-весенний период, устойчивость бутонов, цветков и завязей к заморозкам, устойчивость к недостатку или избытку тепла, солнечной радиации и укороченному сезону вегетации; жароустойчивость и засухоустойчивость; соответствие ритмов прохождения фенофаз и сезонного изменения экологических условий; устойчивость к определенным значениям рН, концентрациям солей; устойчивость к вредителям и болезням; сбалансированность фотосинтеза и репродуктивных процессов. В то же время, среда, окружающая организмы, постепенно изменяется – проблема изменения климата уже становится общемировой, политической проблемой. Например, за последние 50 лет (по сравнению с 1940–1960 гг.) в средней полосе России среднегодовая температура воздуха повысилась на 1,2 °С, а относительная влажность – понизилась на 3%. Еще сильнее эти изменения проявляются в зимне-весенний период: температура воздуха в январе, феврале и марте повысилась на 4,4 °С, а влажность в марте и апреле понизилась на 10%. Такие изменения температуры и влажности существенно повышают транспирационные потери древесных растений в зимне-весенний период.

К сожалению, современный уровень развития науки не позволяет в полной мере предвидеть те изменения среды, которые произойдут в даже ближайшем будущем, причем, предвидеть не только изменения климата, но и появление новых вредителей, возбудителей заболеваний, конкурентов и т.д.. Поэтому единственный надежный путь к повышению устойчивости и продуктивности природных экосистем – это повышение уровня гетерогенности, генетической неоднородности компонентов экосистем. Такие гетерогенные экосистемы обеспечивают возможность непрерывного и неистощительного природопользования, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды. По отношению к вредителям и болезням такая гетерогенная экосистема характеризуется коллективным групповым иммунитетом, который определяется взаимодействием множества структурных и функциональных особенностей отдельных биотипов (экотипов, изореагентов).

Для создания гетерогенных искусственных насаждений (плантаций) вегетативно размножаемых растений используются клоносмеси , или поликлональные композиции – определенным образом подобранные сочетания саженцев, принадлежащих к разным сортам–клонам. При этом каждый клон должен обладать характеристиками, которые отсутствуют у других клонов. Важнейшей такой характеристикой является ритм развития побега . В свою очередь, ритмы развития побегов определяются видовой и индивидуальной спецификой генетически детерминированных программ онтогенеза.

Таким образом, для создания поликлональных композиций необходимо выявить среди дикорастущих растений (или в коллекционных насаждениях) внутривидовые группировки, устойчиво отличающиеся по комплексу признаков. При этом главное – не сила различий, а их постоянство, т.е. способность сохраняться в чреде поколений (по крайней мере, при вегетативном размножении) в определенных условиях произрастания.

В качестве такой внутривидовой группировки обычно предстает форма (морфа). К сожалению, очень часто с этим термином обращаются достаточно вольно, называя формами и экотипы, и разновидности (вариации), и изореагенты (формы в узком смысле слова), и биотипы; в микросистематике форма рассматривается как внутривидовая таксономическая категория (forma).

При выделении форм в первую очередь обращают внимание на морфологические признаки. При этом у разных видов растений вследствие параллельной изменчивости выделяются одноименные формы, различающиеся по конфигурации листьев (типичные vulgaris , широколистные latifolia , узколистные angustifolia , мелколистные parvifolia , ланцетовидные lancifolia , эллиптические elliptica , округло-яйцевидные crassifolia , округлые rotundata ; некоторые типы листовых пластинок получают особые названия, например, orbiculata – широко овальные, сердцевидные у основания и заостренные на вершине), по окраске листьев (одноцветные concolor , разноцветные discolor , зеленые viridis , сизые glaucophylla , блестящие splendens , серебристые argentea ), по конфигурации кроны (шаровидные sphaerica , плакучие pendula , пирамидальные piramidalis ); различным культиварам (сортам) обычно присваивается ранг f. culta с подробным описанием морфологии.

При более подробном описании форм используют различные морфометрические показатели, к которым у древесных растений относятся: сила роста (в частности, годичный прирост диаметра штамба), тип ветвления, угол отхождения ветвей, длина междоузлий, интенсивность ветвления и длина побегов, размеры листьев. Эти показатели выявляются путем прямого наблюдения, легко оцифровываются и поддаются математической обработке с помощью методов вариационной статистики, позволяющих оценить генетическую обусловленность признаков.

Известно, что среди растений широко распространена полиплоидия. Поэтому выявление внутривидовых (внутрипопуляционных) группировок, различающихся по хромосомным числам , могло бы позволить однозначно описать уровень разнообразия. Для определения хромосомных чисел используют различные цитогенетические методы, в частности, прямой подсчет хромосом в делящихся клетках. Однако это не всегда оказывается возможным, поэтому хромосомные числа часто определяют косвенными методами, например, палинометрическим методом (по размерам пыльцевых зерен).

Однако все перечисленные показатели являются статическими, они не отражают процесс реализации генетической информации. В то же время известно, что любой признак формируется в ходе морфогенеза. На основании анализа морфогенеза производится выделение онтобиоморф , а по сезонным изменениям габитуса растений выделяются фенобиоморфы . При использовании динамических показателей разнообразия совокупность генов организма можно рассматривать как программу его онтогенеза (индивидуального развития), а в частных случаях – как программу морфогенеза (формообразования).

Перспективность подобного подхода была показана еще в работах К. Уоддингтона, Н.П. Кренке и других классиков естествознания.

Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз. Процесс видообразования с участием такого фактора, как естественный отбор, создаёт разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и перекомбинации аллелей, лишь ограниченное число обуславливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов, в конце концов, приведёт к тому, что генофонды популяций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинациями. В итоге произойдёт затухание наследственной изменчивости и повышение уровня гомозиготности генотипов. Однако этого не происходит, так как мутационный процесс продолжается, и естественный отбор поддерживает гетерозиготы, т.к. они гасят вредный эффект рецессивных аллелей. Большинство организмов являются высоко гетерозиготными. Причём особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции.

Наличие в популяции нескольких равновесно сосуществующих генотипов в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1 % (уровень наследственного разнообразия, для поддержания которого достаточно мутационного процесса), называют полиморфизмом. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным (переходным) и стабильным (балансированным).

Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам.

Сбалансированный полиморфизм возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам в сравнении с рецессивными и доминантными гомозиготами. В ряде случаев сбалансированный полиморфизм – это циклический отбор (см. рис. 1.4, стр. 14).

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизм положительного отбора гетерозигот различен.

В силу разнообразия факторов среды обитания, естественный отбор действует одновременно по многим направлениям. При этом конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, в некоторых районах Земного шара высокая частота полулетального аллеля серповидно-клеточной анемии поддерживается преимущественным выживанием гетерозиготных организмов в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контротборов. Благодаря этому, достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание наследственного разнообразия.

Сбалансированный полиморфизм придаёт популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, используя среду обитания более полно. В её генофонде накапливается больший объём резервной наследственной изменчивости. В результате, она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы генотипов, приспособленность которых неодинакова. В каждый момент времени жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетическим грузом. Он является своеобразной платой за экологическую и эволюционную гибкость. Генетический груз - неизбежное следствие генетического полиморфизма.

Сбалансированный генетический полиморфизм, внутривидовое разнообразие, экологические расы и, вероятно, подвиды являются одними из причин эволюционной неизменности видов (Северцов А.С., 2003). Существование двух или большего числа морф сбалансированного полиморфизма, каждая из которых адаптирована в своей субнише видовой экологической ниши, свидетельствует о том, что качественно разные адаптивные стратегии морф обеспечивают их равную приспособленность. При изменении экологической обстановки одни из этих морф получают преимущество в ущерб другим (другой) морфам. Их численность поддерживается или увеличивается не только за счёт сохранения приспособленности, но и за счёт ресурсов, высвобождающихся при сокращении численности или вымирания тех морф, для которых данное изменение среды губительно.

Примером может служить история полиморфизма московской популяции иннантропных сизых голубей Columbia livia (Обухова, 1987). Полиморфизм популяций этого вида представлен непрерывным рядом морф, различающихся окраской оперения: от сизой (шиферно-серой), считающейся исходной, до черной (меланистической). Существует два типа меланизации оперения. В одном случае меланин концентрируется на концах опахал кроющих перьев, формируя черные крапины. По мере увеличения этих крапин они сливаются в сплошную чёрную окраску. Эта, более распространённая форма меланизации обусловлена сильным геном Black и 5-6генами со слабым фенотипическим эффектом. В другом случае меланин диффузно распределяется по опахалу пера. Поэтому промежуточные морфы выглядят как более или менее закопчённые или грязные, при более сильной меланизации они становятся чёрными. Этот тип меланизации определяется сильным геном Dack и тоже 5-6 слабымигенами (Обухова, Креславский, 1984).

Перед Великой Отечественной войной в Москве преобладала сизая морфа. Меланисты были немногочисленны. Во время войны московская популяция голубей почти полностью вымерла или была уничтожена. После войны численность голубей восстанавливалась медленно до 1957 г., когда в связи со Всемирным фестивалем молодежи и студентов «птицу мира» стали опекать и подкармливать. По мере увеличения численности популяции стала увеличиваться и доля меланистических морф. К концу 60-х годов ХХ в. доля меланистов и промежуточных морф составила около 80%.

Изменения соотношения морф были обусловлены различиями их поведения. Сизая морфа более активна, дальше летает в поисках корма и активно охраняет свои гнездовые территории. Меланисты пассивны. Их гнезда на чердаках могут располагаться вплотную друг к другу. Промежуточные морфы промежуточны и по активности. В условиях неограниченных пищевых ресурсов, предоставляемых помойками и подкормкой и лимитированности мест гнездования в панельных домах, сизая морфа не выдерживала конкуренции с массой меланистов и промежуточных морф и была вытеснена в чердаки, неудобные для гнездования, где низкая плотность позволяла охранять гнездовые участки. Таким образом, изменения экологической ситуации приводят к изменениям частот морф. То одна из них (сизые при низкой численности популяции), то другая (меланисты при высокой численности) получает преимущество, но в целом вид сохраняет свою устойчивость и не меняется. Он будет существовать, даже если какая-либо из морф вымрет.

К аналогичным результатам приводит анализ полиморфизма окраски самцов мухоловки пеструшки, Ficedula hypoleuca (Гриньков, 2000), беломорских гастропод (Сергиевский, 1987).

Экологические расы имеют такое же значение для поддержания эволюционного стазиса, как и морфы сбалансированного полиморфизма. Примером могут служить экологические расы ивового листоеда, Lochmea caprea (Coleoptera, Chrysomelidae), на Звенигородскойбиостанции МГУ, исследованные Михеевым (1985). Одна из двух рас питаетсялистьями широколиственных ив, в основном козьей и ушастой, дополнительным кормовым растением является осина. Другая раса питается в основномлистьями берёзы пушистой, дополнительное кормовое растение – берёза бородавчатая. Обмен внутри каждой из рас между жуками, питающимися на основных и на дополнительных растениях, около 40%. Обмен между ивовыми и берёзовыми расами составляет 0,3-5%, хотя эти деревья в ряде нарушенных фитоценозов соприкасаются ветвями. Дело в том, что личинки и имаго ивовой расы, при принудительномкормлении листьями берёзы гибнут в 100% случаев. Напротив, жуки и их личинки берёзовой расы питаются листьями ивы без вреда для себя. Таким образом, расы изолированы и экологически и генетически. Жёсткая связь с кормовыми растениями означает, что жуки берёзовой расы на данной территории приурочены к определённой стадии сукцессии – мелколистному лесу. Жуки ивовой расы приурочены к влажным местообитаниям, на которых нарушен нормальный ход сукцессий – опушки, окрестности поселков и т.п. При смене стадии сукцессии популяции берёзовой расы либо переместятся, либо вымрут. Разлёт жуков с зимовки составляет около 4 км. То же произойдёт и с популяциями ивовой расы при уменьшении увлажнённости или при усилении антропогенного пресса. Однако вымирание любой из рас не будет означать вымирания вида, амозаика биотопов обеспечивает устойчивое существование каждой из рас. Вероятно, аналогичные рассуждения можно применить и к географическим расам – подвидам (А.С.Северцов, 2003).

Таким образом, популяционный полиморфизм обеспечивает устойчивость популяции в целом при изменении экологической ситуации, а также является одним из механизмов устойчивости вида в эволюционном времени.

. Биологическое разнообразие . Генетический полиморфизм популяций как основа биологического разнообразия. Проблема сохранения биоразнообразия

Под биологическим разнообразием понимается все «множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами»; при этом следует различать глобальное и локальное разнообразие. Биологическое разнообразие представляет собой один из важнейших биологических ресурсов (биологическим ресурсом считается «генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними»).

Различают следующие типы биологического разнообразия: альфа, бета, гамма и генетическое разнообразие. Под α -разнообразием понимают видовое разнообразие, под β-разнообразием – разнообразие сообществ на определенной территории; γ-разнообразие – это интегральный показатель, включающий α- и β-разнообразие. Однако в основе перечисленных типов биоразнообразия лежит генетическое (внутривидовое, внутрипопуляционное) разнообразие.

Наличие двух и более аллелей (а, соответственно, и генотипов) в популяции называется генетическим полиморфизмом . Условно принято, что частота наиболее редкого аллеля при полиморфизме должна быть не менее 1% (0,01). Существование генетического полиморфизма – обязательное условие сохранения биоразнообразия.

Представления о необходимости сохранения генетического полиморфизма в природных популяциях были сформулированы еще в 1920-ых гг. нашими выдающимися соотечественниками. Николай Иванович Вавилов создал учение об исходном материале, обосновал необходимость создания хранилищ мирового генофонда культурных растений. Александр Сергеевич Серебровский создал само учение о генофонде. В понятие «генофонд» вкладывалось то генетическое разнообразие вида, которое сложилось в ходе его эволюции или селекции и обеспечило его адаптивные и продукционные возможности. Сергей Сергеевич Четвериков заложил основы учения и методов оценки генетической гетерогенности популяций диких видов растений и животных.

Глобальные экологические проблемы обострились после Второй мировой войны. Для их решения в 1948 г. был образован Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП). Первоочередной задачей МСОП являлось составление Красных книг – списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В 1963-1966 гг. была издана первая Международная Красная книга . В 1980 г. вышло ее четвертое издание. В 1978-1984 гг. издается Красная книга СССР, а в 1985 г. – Красная книга Российской Федерации.

Однако человечество осознало всю серьезность этой проблемы лишь в последней четверти XX века. Чуть более тридцати лет назад (1972 г.) в Стокгольме состоялась первая конференция ООН по окружающей человека природной среде. На этом форуме были намечены общие принципы международного сотрудничества в области охраны природы. На основе решений Стокгольмской конференции были сформулированы современные принципы сохранения среды жизни.

Первый принцип – это принцип всеобщей связи в живой природе: выпадение одного звена в сложной цепи трофических и иных связей в природе может привести к непредвиденным результатам . Этот принцип основан на классических представлениях о существовании причинно-следственных связей между элементами надорганизменных биологических систем, причем, множество этих связей приводит к образованию различных цепей, сетей и пирамид.

Отсюда вытекает принцип потенциальной полезности каждого компонента живой природы : невозможно предвидеть, какое значение для человечества будет иметь тот или иной вид в будущем . В общественном сознании утрачивает значение разграничение видов на «полезные» и «вредные», утверждается представление о том, что «вредный или сорный вид – это всего лишь организм не на своем месте».

На основании принципов всеобщей связи и потенциальной полезности каждого компонента живой природы формируется концепция невмешательства в процессы, протекающие в природных экосистемах: «Мы не знаем, к чему это приведет, поэтому лучше оставить все как есть». Идеальным способом сохранить status quo считалось создание охраняемых территорий с абсолютным заповедным режимом. Однако практика заповедного дела показала, что современные экосистемы уже утратили способность к естественному самовосстановлению, и для их сохранения требуется активное вмешательство человека.

В результате стал неизбежным переход от концепции невмешательства и консервации существующего положения к концепции устойчивого развития общества и биосферы. Концепция устойчивого развития подразумевает повышение экологического и ресурсного потенциала природных экосистем, создание устойчивых контролируемых экосистем, удовлетворение потребностей общества в природных ресурсах на основе научно обоснованного рационального, неистощительного и многоцелевого природопользования, охраны, защиты и воспроизводства всех компонентов экосистем.

Дальнейшее развитие концепции устойчивого развития неизбежно привело к принципу необходимости сохранения биологического разнообразия : только многообразная и разнообразная живая природа оказывается устойчивой и высокопродуктивной . Принцип необходимости сохранения биологического разнообразия в полной мере согласуется с основными принципами биоэтики: «каждая форма жизни уникальна и неповторима», «каждая форма жизни имеет право на существование», «что не нами создано, не должно быть нами разрушено». При этом ценность генотипа определяется не его полезностью для человека, а его уникальностью. Таким образом, было признано, что «сохранение генофонда есть ответственность перед дальнейшей эволюцией» (Франкель, XIII Международный генетический прогресс в Беркли, 1974). Сваминатан (Индия) выделил три уровня ответственности за сохранение генофонда: профессиональный, политический и общественный.

В 1980 г. Международным союзом охраны природы и природных ресурсов была разработана «Всемирная стратегия охраны природы». В материалах Всемирной стратегии отмечается, что одной из глобальных экологических проблем является проблема питания: 500 млн. человек систематически недоедают. Труднее учесть число людей, не получающих полноценного питания, сбалансированного по белкам, витаминам и микроэлементам.

Всемирная стратегия сформулировала первоочередные задачи охраны природы:

– поддержание главных экологических процессов в экосистемах.

– Сохранение генетического разнообразия.

– Долгосрочное рациональное использование видов и экосистем.

В 1992 г. в Рио-де-Жанейро на конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию (UNCED) был принят ряд документов, подписанных представителями 179 государств:

– Программа действий: Повестка дня на XXI век.

– Заявление о принципах в отношении лесов.

– Конвенция ООН об изменении климата.

– Конвенция о биологическом разнообразии.

В материалах Конвенции о биологическом разнообразии отмечается, что «...разнообразие важно для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения биосферы». Для сохранения систем жизнеобеспечения биосферы необходимо сохранение всех форм биологического разнообразия: «Страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия, ...осуществлять контроль за видами деятельности, которые могут оказать вредное воздействие на биологическое разнообразие».

На конференции UNCED было признано, что снижение уровня биологического разнообразия является одной из основных причин прогрессирующей деградации природных экосистем. Не вызывает сомнения, что только при условии сохранения оптимального уровня разнообразия возможно создание экосистем, устойчивых к экстремальным воздействиям физико-химических факторов, вредителей и болезней.

В 1995 г. в Софии на конференции министров окружающей среды европейских стран была принята Общеевропейская стратегия сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Перечислим принципы Общеевропейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия природы:

– Охрана наиболее уязвимых экосистем.

– Охрана и восстановление нарушенных экосистем.

– Охрана территорий с наибольшим видовым разнообразием.

– Сохранение эталонных природных комплексов.

Прекращение роста продуктивности искусственных экосистем также связывается с низким уровнем биоразнообразия: в настоящее время возделывается всего 150 видов культурных растений и разводится 20 видов домашних животных. При этом низкий уровень глобального разнообразия сочетается и с низким уровнем локального разнообразия, с господством монокультуры или культурооборотов с коротким сроком ротации. Погоня за однородностью сортов растений и пород животных привела к резкому сужению генетического разнообразия. Следствием снижения разнообразия является снижение устойчивости к экстремальным физико-химическим факторам среды и, в еще большей степени, к вредителям и болезням.

Многочисленными исследованиями доказано, что единственный надежный путь к повышению устойчивости и продуктивности природных экосистем – это повышение уровня их гетерогенности, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям. Именно гетерогенные насаждения обеспечивают возможность непрерывного и неистощительного природопользования.

Следовательно, назрела необходимость более широкого использования видового и внутривидового (генетического) потенциала возможно большего числа видов, пригодных для культивирования в контролируемых условиях. Все разнообразие материала, подлежащего сохранению, включает следующие категории организмов: сорта и породы, возделываемые и разводимые в настоящее время; сорта и породы, вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционную ценность по отдельным параметрам; местные сорта и аборигенные породы; дикие сородичи культурных растений и домашних животных; дикие виды растений животных, перспективные для введения в культуру и доместикации; экспериментально созданные генетические линии.

Естественно, что для решения комплекса задач, связанных с проблемами биологического разнообразия, требуется вначале выработать критерии для оценки биоразнообразия, выявить и оценить уровень разнообразия в конкретных экосистемах (природно-территориальных комплексах), разработать рекомендации по сохранению и приумножению выявленного разнообразия, апробировать и внедрить эти рекомендации в агропромышленное производство.

В этой статье мы рассмотрим атавизмы и рудименты: дадим их определения и характеристики, приведем примеры. Следует понимать, что это не синонимы. Прочитав данную статью, вы узнаете, в чем разница между такими понятиями, как атавизмы и рудименты.

Что такое рудименты?

Рудименты - это не части тела, оказавшиеся вовсе ненужными. Они лишь утратили, хотя бы частично, свое первоначальное назначение. Считаемые рудиментами органы играют в функционировании организма определенную роль. Попробуйте, например, отнять крылья у страуса... Без них этому животному будет хуже или лучше? Ответ очевиден: хотя крылья у него менее функциональны, чем у других птиц, они нужны страусу. Крылья ему, например, позволяют удерживать при перемещении равновесие.

Крылья попугая Какапо

В Новой Зеландии встречается попугай какапо. Он, подобно страусу, совершенно не умеет летать. Однако у него есть маленькие крылья, мышцы на которых атрофированы, а также недоразвитый киль. Зверек этот ведет ночной образ жизни. Он бегает по земле и очень любит лазить по деревьям. Кое-что из жизни птиц тем не менее он все-таки делает. Попугай, залезая на большую высоту, выполняет изредка прыжки, пользуясь просто для планирования своими крыльями. Однако этот прыжок заканчивается чаще всего неудачно. "Птица" зачастую плюхается о землю. Попугай не приспособен лазить по деревьям. Однако это его основное занятие. А вот к полету он полностью приспособлен, поскольку тело этой птицы идентично по конструкции другим попугаям (за исключением отдельных аспектов). Но какапо совершенно не умеет летать. Однако он пытается, что порой заканчивается печально.

Нужны ли рудименты?

Таким образом, рудименты могут быть полезными, однако они являются всегда остатком чего-то, что в прошлом было гораздо более эффективно. У этого попугая крылья являются рудиментарными, поскольку они потеряли способность (частично) выполнять свои прежние функции. Та же история и со страусом. Летать он уже не способен, однако у него остались крылья (а также полые кости скелета, которые для полноценных птиц являются типичными).

Не исключение здесь и человек. У нас тоже есть атавизмы и рудименты. Примеры последних - аппендикс, который является органом, безусловно, полезным. Однако у наших предков его значение было существеннее - в переваривании пищи он играл более важную роль. Поэтому аппендикс является рудиментом. Но иногда определить, какую роль играют рудименты и атавизмы у человека, несколько сложнее. Например, ответить на вопрос, для чего коренные зубы необходимы нам сегодня, уже не так просто. Известно, что боли и хлопоты, доставляемые ими, заставляют нас порой обращаться к хирургу.

Значение аппендикса в организме человека

Одним из самых известных человеческих рудиментов является, пожалуй, аппендикс. С ним тесно связано понятие аппендицита (воспаления этого червеобразного отростка). В хирургической практике, что интересно, операции по поводу аппендицита - одни из самых частых. Болезнь зачастую таит в себе серьезные осложнения в виде абсцесса (образуется гнойник брюшной полости) и перитонита (покрывающая брюшную полость ткань воспаляется).

Однако аппендикс несет в себе и полезные функции. Он поддерживает в кишечнике микробиологический баланс, способствует адекватному пищеварению, а также поддерживает локальный иммунитет, поскольку в нем содержится большое количество лимфоидной ткани.

Что такое атавизмы?

Одним из важнейших доказательств эволюционной теории являются атавизмы. Они встречаются довольно часто и сегодня являются хорошо изученными. Атавизмами называются признаки, которые проявляются у определенной особи и не соответствуют виду, распространенному в настоящий момент. Это следы, которые сохранились из-за того, что они были когда-то естественными для особи, которая находилась на более низкой ступени эволюции. Она совершенствовала с течением времени свои внешние и функциональные качества, избавляясь постепенно от лишних признаков. Но в генетическом коде сохранились следы особи старого образца, поэтому и возникают порой атавизмы. Они присутствуют с самого рождения у особи и не могут образоваться в течение жизни. Это зачастую наследный признак.

От каких предков могут проявляться рудименты и атавизмы?

Наличие рудиментов и атавизмов доказывает существование эволюции. И сейчас вы в этом убедитесь. Млекопитающие, а также птицы, являются все без исключения предками рептилий. В свою очередь, рептилии были предками земноводных, земноводные - рыб и т. д. Можно утверждать, что лишь от наших предков могут проявляться атавизмы. Однако параллельные ветви не смогут никаким образом влиять друг на друга. Например, атавизмы человек может иметь от млекопитающих (шерсть, соски, хвост) и даже рептилий (так называемое "змеиное сердце"). Как вы уже, вероятно, догадались, рудименты у нас также имеются лишь от млекопитающих, земноводных, рептилий и рыб. А атавизмы и рудименты от параллельных эволюционных ветвей (в нашем случае - птиц) невозможны. Так же птицы не проявят никогда признаков млекопитающих, но могут проявить признаки рептилий. Таким образом, наличие у животных рудиментов и атавизмов (как и у человека) - это не случайность, а событие закономерное, предсказываемое эволюционной теорией.

Атавизмы у человека

Примеры атавизмов в человеческом организме можно привести следующие.

1. Удлиненный копчик, или хвостовой отросток. Он появляется в результате того, что, как считает Дарвин, у человека есть общие корни с обезьяной, обладавшей хвостом.

2. Густой волосяной покров. У человека обилие волос на лице и теле выдает признаки наших предков. Эти признаки позволяли им существовать в разных климатических условиях. Такой покров с течением времени начал уменьшаться, но в некоторых случаях он переформировался в атавизм. Выражается этот атавизм в излишке волос на лице (борода у женщин) и на теле (длинная густая шерсть).

3. Встречается наличие дополнительной пары сосков. О том, что человек произошел от млекопитающего, свидетельствует наличие трех пар сосков на теле. Органы эти зачастую не функциональны, однако бывают случаи, когда, наряду с основными, работают и лишние молочные железы.

Почему атавизмы проявляются далеко не у всех?

Даже если полностью утрачено внешнее проявление признака, в геноме могут сохраняться еще долгое время фрагменты генетических "программ", которые обеспечивали развитие у предков данного признака. Одним из главных и, пожалуй, самым филигранным из принципов регуляции в организме работы генов является посттранскрипционный контроль. То есть все, что ген, отвечающий за развитие того или иного атавизма, "наработал", "подчищается" в развивающейся клетке эмбриона. Таким образом, не формируется ненужный признак. Однако при особых обстоятельствах (экстремальные воздействия на эмбрион, мутации) эти программы-гены все-таки могут сработать. Именно тогда мы сталкиваемся с аномалиями, которые иногда могут быть смертельно опасными (например, в случае с овальным окном, незакрывшимся межпредсердным отверстием).

Судьба рудиментов

Рудименты же, по генетической сути своей, являются практически "неподавляемыми". Поэтому они обнаруживаются у большей части особей (например, у человека - копчиковые позвонки, коренные зубы и др.). Важно отметить при этом, что данные признаки не несут обычно существенного вреда для индивида. Возможно, они даже являются потенциальным базисом, служащим для развития в будущем полезного признака. Можно предположить, что они будут изъяты эволюцией из генетического кода совсем нескоро. Или даже вовсе не будут изъяты.

Таким образом, существует большая разница между такими понятиями, как "атавизм" и "рудимент". Отличие заключается в том, что рудименты проявляются практически у всех особей, тогда как атавизмы - лишь у некоторых.

Мнение Чарльза Дарвина

Что же думает по этому поводу Чарльз Дарвин? Основоположник эволюционной теории полагал, что атавизмы и рудименты являются важнейшим признаком того, что люди, как и остальные существа, с течением времени развивались в другие виды. Сторонники этой идеи настолько увлеклись поиском неработающих органов, что в человеческом организме нашли их около 200. Их теории на данный момент были опровергнуты. Существование рудиментов и атавизмов, конечно, никто не отрицает, но вот значение их - спорный момент. Было доказано, что большинство этих органов имеет функциональное назначение. Однако это не исключает, что генетическая предрасположенность, благодаря которой формируются атавизмы и рудименты (примеры их не ограничиваются представленными в данной статье) заложена в каждом организме.

КРАТКИЙ КОНСПЕКТ

Сравнительно-анатомические

Рудименты – органы, которые были хорошо развиты у древних эволюционных предков, а сейчас они недоразвиты, но полностью еще не исчезли, потому что эволюция идет очень медленно. Например, у человека: волосы на теле, третье веко, копчик, мышца, двигающая ушную раковину, аппендикс. У кита – кости таза.

Атавизмы – органы, которые должны находиться в рудиментарном состоянии, но из-за нарушения развития достигли крупного размера. У человека – волосатое лицо, мягкий хвост, способность двигать ушной раковиной, многососковость. Отличия атавизмов от рудиментов: атавизмы – это уродства, а рудименты есть у всех.

Гомологичные органы – внешне отличаются, потому что приспособлены к разным условиям, но имеют сходное внутреннее строение, поскольку возникли из одного исходного органа в процессе дивергенции . Пример: крылья летучей мыши, рука человека, ласта кита.

Аналогичные органы - внешне похожи, потому что приспособлены к одним и тем же условиям, но имеют разное строение, потому что возникли из разных органов в процессе конвергенции . Пример: глаз человека и осьминога, крыло бабочки и птицы.

Эмбриологические

1) В зародышевом (эмбриональном) развитии организмов проявляются признаки, которых во взрослом состоянии нет – это признаки эволюционных предков. Например,

• все организмы начинают развитие с одноклеточной стадии (зиготы);
• двуслойный зародыш (бластула) соответствует кишечнополостным;
• зародыш человека покрыт шерстью.

2) Закон зародышевого сходства (Бэр): «В онтогенезе сначала выявляются признаки высших таксономических категорий, затем низших. (Например, в онтогенезе курицы сначала проявляются черты типа хордовых, затем подтипа позвоночных, затем класса птиц и т.п.)

3) Биогенетический закон (Мюллер-Геккель): «Онтогенез (индивидуальное развитие) организма есть краткое повторение его филогенеза (эволюционного развития)

Палеонтологические

1) Окаменевшие остатки и отпечатки древних организмов являются прямым доказательством эволюции.

2) Филогенетические ряды (ряды эволюционного развития организма) например, полностью установлен филогенетический ряд лошади.

3) Переходные формы

• археоптерикс (пресмыкающиеся → птицы)
• от пресмыкающихся – длинный хвост, зубы, пальцы на крыльях
• от птиц – перья, цевка, 4 пальца на ногах
• зверозубый ящер (пресмыкающиеся → млекопитающиме)
• латимерия (рыбы → земноводные)
• семенные папоротники (папоротники → голосеменные)
• эвглена зеленая (животные – растения)

19 тестов по теме

59. Остаток третьего века в углу глаза человека - пример
А) рудимента
Б) аналогичного органа
В) атавизма
Г) гомологичного органа

198. Появление какого признака у человека относят к атавизмам
А) аппендикса
Б) шестипалой конечности
В) многососковости
Г) дифференциации зубов

234. Гомологичными считают органы
А) сходные по происхождению
Б) утратившие свои функции
В) приспособленные к движению
Г) различные по происхождению

273. Палеонтологическим доказательством эволюции служит
А) отпечаток раковины моллюска
Б) видовое разнообразие рыб

Г) наличие раковины у моллюсков

290. Эмбриологическим доказательством эволюции позвоночных животных служит развитие зародыша из
А) зиготы
Б) соматической клетки
В) споры
Г) цисты

315. К рудиментарным органам человека относят
А) трахею
Б) копчик
В) лопатку
Г) ушные раковины

388. Находки ископаемых остатков археоптерикса свидетельствуют о родстве
А) земноводных и пресмыкающихся
Б) пресмыкающихся и птиц
В) пресмыкающихся и млекопитающих
Г) птиц и млекопитающих

681. Органы, которые выполняли определённую функцию у предков, но недоразвиваются у потомков, называют
А) атавизмами
Б) рудиментами
В) гомологичными
Г) аналогичными

732. Рудиментарные органы - пример доказательств эволюции
А) эмбриологических
Б) палеонтологических
В) сравнительно-анатомических
Г) биогеографических

1079. Какой стадии эмбрионального развития соответствует строение пресноводной гидры
А) бластуле
Б) гаструле
В) нейруле
Г) зиготе

1172. Органы, утратившие свою первоначальную функцию в ходе эволюции, называют
А) атавизмами
Б) рудиментами
В) гомологичными
Г) аналогичными

1249. Какую группу доказательств эволюции составляют гомологичные органы
А) Эмбриологических
Б) Палеонтологических
В) Сравнительно-анатомических
Г) Генетических

1580. К эмбриологическим доказательствам эволюции относят
А) ископаемые остатки
Б) рождение людей с увеличенным числом хвостовых позвонков
В) волосяной покров человеческого зародыша
Г) сходство в строении конечностей птиц и млекопитающих

1581. Приведите пример палеонтологических доказательств эволюции
А) отпечаток археоптерикса
Б) видовое разнообразие организмов
В) приспособленность рыб к жизни на разных глубинах
Г) наличие раковин у моллюсков

1587. Пресмыкающиеся произошли от
А) кистеперых рыб
Б) стегоцефалов
В) ихтиозавров
Г) археоптериксов

1609. Развитие у отдельных людей большого числа сосков - пример
А) ароморфоза
Б) рудимента
В) атавизма
Г) идиоадаптации

1787. О возникновении папоротников в истории природы Земли свидетельствует
А) существование травянистых и древесных форм
Б) наличие их отпечатков и окаменелостей
В) их способ размножения
Г) их современное многообразие

1972. Жабры раков и легкие позвоночных – это органы
1) гомологичные
2) рудиментарные
3) атавизмы
4) аналогичные

2097. Наиболее известными палеонтологическими доказательствами родства птиц и пресмыкающихся служат находки
А) динозавров
Б) зверозубых ящеров
В) археоптериксов
Г) летающих ящеров

2210. Какая пара водных позвоночных животных подтверждает возможность эволюции на основе конвергентного сходства?
А) синий кит и кашалот
Б) голубая акула и дельфин афалина
В) морской котик и морской лев
Г) европейский осетр и белуга

Вопрос 1. Докажите существование эволюции с точки зрения эмбриологии.

Все многоклеточные организмы, способные к половому размножению, развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. При этом хоро­шо заметно сходство ранних стадий формирова­ния эмбриона с таковыми у достаточно далеких (с точки зрения эволюционного родства) групп организмов. Эмбрион в своем развитии повторя­ет стадии зародышевого развития предковых форм, и чем ближе родство двух видов (таксо­нов), тем больше стадий совпадает. Например, у всех зародышей птиц и млекопитающих закла­дывается двухкамерное сердце и появляются жаберные щели, характерные для рыб. Однако позже нарастают отличия эмбриона млекопи­тающего от эмбриона птицы. Еще позднее, чем отличия между классами, начинают формиро­ваться признаки, характерные для рода и вида. Все это доказывает, что организмы имеют общее эволюционное происхождение, которое можно проследить по зародышевым стадиям.

Вопрос 2. Расскажите о палеонтологических доказательствах эволюционного процесса.

В процессе изучения ископаемых остатков живых организмов были установлены следую­щие закономерности:

в наиболее древних породах разнообразие организмов невелико, оно становится тем больше, чем более молодые породы мы иссле­дуем;
более древние организмы имеют относи­тельно простое строение; усложнение органи­зации также идет в направлении более моло­дых отложений;
обнаружен целый ряд переходных форм между таксонами, которые в настоящее время четко разделены (зверозубые ящеры, архео­птерикс и др.), что доказывает происхождение таких таксонов от общих предков;
найдены предковые формы многих ныне живущих видов.

На основании палеонтологических данных удалось установить, как происходил филоге­нез (эволюционное развитие) многих групп ор­ганизмов. В некоторых случаях (лошади, сло­ны) удалось построить даже так называемые филогенетические ряды — непрерывные по­следовательности предковых форм.

Вопрос 3. Какие органы называют гомологич­ными, какие — аналогичными?

Гомологичные органы формируются в процессе эмбрионального развития из одних и тех же зачатков и выполняют сходные функ­ции. Примером гомологичных органов явля­ются конечности всех наземных позвоночных.

Аналогичные органы имеют разное про­исхождение и строение, но характеризуются внешним сходством и выполняют одинаковые функции. В качестве примера можно привести конечности собаки и конечности муравья, крыло бабочки и крыло летучей мыши.

Вопрос 4. Приведите примеры сходства стро­ения органов у неродственных групп животных, обитающих в одинаковых условиях.

Примером может являться развитие крыль­ев у организмов, освоивших воздушную среду обитания. Крылья бабочек и стрекоз не родст­венны крыльям птиц и летучих мышей, хотя и выполняют те же функции. Другие примеры: хвостовые плавники акулы, дельфина и ихтио­завра; «стреляющие» языки лягушки и хаме­леона; глаз осьминога и глаз человека.

Вопрос 5. В чем причина появления рудимен­тов и атавизмов? Почему они служат доказательст­вами процесса эволюции?

Рудименты — это органы, утратившие в процессе эволюции свое значение. Они закла­дываются во время эмбриогенеза, но полно­стью не развиваются. Причиной наличия ру­диментов является то, что у предковых форм была необходимость в соответствующих орга­нах, однако затем она исчезла, и органы под­верглись дегенерации. Наличие рудиментов — доказательство процесса эволюции, как изме­нения строения органов при изменении усло­вий окружающей среды. Примерами рудимен­тов являются третье веко и ушные мышцы человека, остатки тазового пояса у змей и ки­тообразных, «глаза» пещерных и подземных животных.

Атавизмы — это появляющиеся у отдель­ных особей признаки, характерные для пред­ковых форм, но утраченные в процессе эволю­ции. Причиной возникновения атавизмов яв­ляется активация обычно заблокированных генов, ответственных за развитие таких при­знаков. В норме эти гены, доставшиеся орга­низму от предков, не проявляются. Например, у современной лошади может развиться трех­палая конечность вместо однопалой. Атавиз­мы встречаются и у человека, например допол­нительная пара молочных желез, хвост, воло­сяной покров на лице.

Рудиментарные органы и атавизмы. Данных гомологии недостаточно для восстановления пути развития той или другой группы, при этом трудно определить, например, какая из сравниваемых гомологичных форм родоначальная.

В строении практически любого организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые (лишенные каких-либо важных частей по сравнению с гомологичными структурами близких форм) и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза; такие органы или структуры называются рудиментарными.

Рассмотрим несколько классических примеров рудиментарных органов.

У китообразных на месте заднего пояса конечностей располагаются в толще туловищной мускулатуры от одной до трех небольших косточек, связанных в настоящее время лишь с мьшцами мочеполовой системы (рис. 6.19). Эти рудименты тазовых костей подтверждают факт происхождения китов и дельфинов от наземных четвероногих предков с развитыми задними конечностями. Рудиментарные задние конечности питона также указывают на происхождение ныне безногих змей от предков с развитыми конечностями. У новозеландского нелетающего киви от крыльев остались лишь едва заметные выросты-рудименты, свидетельствующие, что у предков киви были настоящие крылья.

Рис. 6.19. Примеры рудиментарных органов: А – задние конечности питона (Python regius), Б – крылышко киви (Apteryx australis); В – элементы тазового пояса гладкого кита (Eubalaena glacialis) (по Ст. Сковрону, 1965; А.А. Парамонову, 1978)

Много рудиментарных органов у человека. Это ушные мышцы и мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов (у человека осталась лишь способность образования «гусиной кожи»). У диких млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморегуляционное значение, у человека же эта функция кожной мускулатуры, несомненно, рудиментарна.

Иногда рудиментарные органы могут достигать (у некоторых особей внутри вида) таких значительных размеров, что напоминают особенности строения предковых форм. Орган или структура, показывающие «возврат к предкам», называются атавистическими (от лат. attavus – предок).

У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела, наличие не двух, а нескольких пар сосков и т.п. Развитие у лошади вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) настоящих боковых пальцев, так же как и развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей,– примеры атавизмов.

Отличие рудиментарных органов от атавизмов состоит в том, что первые встречаются у всех членов данной популяции, вторые – лишь у немногих особей.

Другую возможность разграничения рудиментов и атавизмов дает их разное функциональное значение. Каким бы незначительным ни был рудиментарный орган, он всегда выполняет в организме определенную функцию. Тазовые кости китообразных служат местом прикрепления мышц, обеспечивающих нормальную работу анального отверстия и половых органов, аппендикс у человека – органом лимфотворения, крыло у нелетающих птиц (например, страусов) – турнирным оружием и помогает птице при беге и т.п. Атавизмы же – все без исключения – не несут каких-либо специальных функций, важных для вида.